Zusammenfassung: Günstige Ablaichbedingungen und die ungestörte Entwicklung der Eier und Larven
im Interstitial sind die Grundlagen einer erfolgreichen Äschenreproduktion. In den
letzten Jahrzehnten sind die Äschenbestände (Thymallus thymallus, L. 1758) in
Mitteleuropa deutlich zurückgegangen. Die vorliegende Arbeit hat es sich daher zum
Ziel gemacht, die Ablaichmöglichkeiten und die limitierenden Faktoren der
Embryonal- und Larvalentwicklung der Äsche in einem anthropogen belasteten Fluss
zu ermitteln. Im Besonderen sollten die Auswirkungen der stofflichen
Gewässerbelastung auf die Entwicklung der Äscheneier und –larven im Interstitial
erfasst werden.
An einem deutschen Mittelgebirgsfluss, der Lahn, wurde die Anzahl und Struktur der
Äschenlaichplätze in drei unterschiedlichen Gewässerabschnitten aufgenommen,
das Ablaichverhalten beobachtet und das Larvenaufkommen von 1995-1999
dokumentiert. Mithilfe von standardisierten Siebsätzen gelang es erstmals, die
genaue Zusammensetzung des Laichsubstrates zu beschreiben. Das Sieben des
Laichsubstrates erfolgte in zwei Jahren mit unterschiedlichen Abflussverhältnissen
(1996 und 1997).
Zur Erfassung der Milieubedingungen im Interstitial wurden in zwei Jahren (1996 und
1997) Schlauchsysteme an den natürlichen Laichplätzen vergraben. Aus den unterschiedlichen
Tiefenhorizonten (10 – 20 – 30 cm) wurde damit das Interstitialwasser
gezogen und das SBV sowie der Gehalt an O2, CO2, NO3
-, NO2
-, NH4
+, NH3 und o-
PO4, sowie der pH-Wert, die Temperatur und die Leitfähigkeit bestimmt. Die
Auswirkungen unterschiedlicher stofflicher Belastung auf das Interstitialmilieu und auf
die Entwicklung von Äscheneiern und Larven wurden im Jahr 2000 in Freilandexperimenten
untersucht. In drei Versuchsfeldern mit unterschiedlicher Abwasserbelastung
(oberhalb der Kläranlage (OKL) = Kontrollfeld, unterhalb der Kläranlage
innerhalb (UKLI) und außerhalb (UKLA) der Einleitungsfahne) wurden
Expositionsboxen mit Äscheneiern vergraben. Parallel dazu wurden
Schlauchsysteme zur Interstitialwasserentnahme ins Sediment eingebracht. Der
Tagesgang der Temperatur, der Sauerstoffkonzentration, des pH-Wertes, der
Trübung und der Leitfähigkeit in der freien Welle wurde parallel während der
Inkubationszeit durch eine Onlinemessung erfasst. Anhand der Onlinemessung in
der freien Welle wurde der Tagesgang der entsprechenden Parameter im Interstitial
modelliert. Die Expositionsboxen wurden zu drei verschiedenen
Entwicklungszeitpunkten der Äsche ausgegraben und die Mortalität und
Morphometrie der Tiere bestimmt.
In der Lahn wanderte die Äsche Anfang April an die Laichplätze. Die Männchen
verteidigten dort langgestreckte Reviere mit einer Größe von 4,5 – 8 m². Der Ablaichvorgang
begann nachmittags bei Wassertemperaturen ab 8 °C und dauerte 8 – 10
Tage. Zwischen den einzelnen Ablaichvorgängen suchte die Äsche tiefe ufernahe
Kolke, die von Ästen, Wurzeln oder Totholz bedeckt wurden, als Ruhehabitate auf.
Diese Ruhehabitate waren zwischen 73 cm und 107 cm tief (durchschnittlich 91 cm)
und hatten eine mittlere Oberflächenströmung von 50 cm/s (38 – 67 cm/s) und eine
mittlere, wenig variable Grundströmung von 22 cm/s (15 – 27 cm/s).
Als Laichplatz wählte die Äsche überströmte Flachwasserzonen im Bereich von
Riffeln oder Kiesbänken, bei niedrigem Wasserstand auch Kiessubstrate innerhalb
von Fließstrecken. Die Oberflächenströmung der Laichplätze variierte zwischen
36 cm/s und 88 cm/s (im Mittel 61 cm/s) und die Strömung am Gewässergrund
zwischen 25 cm/s und 56 cm/s (im Mittel 34 cm/s). Die Wassertiefe der Laichplätze
reichte von 25 cm bis 64 cm (durchschnittlich 41 cm). Die Anzahl an potentiellen
Laichplätzen war durch den Querverbau (Staubereiche vor Wehren sind zu tief und
wenig strömend) und den Längsverbau (Ufersicherung verhindert das Entstehen
neuer Kiesbänke im Randbereich) in der Lahn begrenzt.
Das Laichsubstrat war überwiegend kiesig (Anteil von Fein- bis Grobkies
durchschnittlich 53 – 89 %). Die dominierende Einzelfraktion stellte der Grobkies
(Korndurchmesser 20 – 63 mm) mit durchschnittlich 30 – 50 %, gefolgt von größeren
Steinen (> 63 mm: 3 – 35 %), Mittelkies (6,3-20 mm: 14 – 30 %) und Grobsand (0,63 -
2,0 mm: 5 – 12 %) dar. Der Anteil der kleineren Partikel (< 2 mm) war an allen drei
Stellen sehr gering (5 – 12 %). Der Ausfall des Winterhochwassers 1996 führte zu
einer Veränderung der Substratzusammensetzung. Der Feinsedimentanteil
(Korndurchmesser < 2 mm) an den Laichplätzen erhöhte sich von durchschnittlich
6,1 % auf 10,6 %, der Fredle-Index (fi) als Maß der Substratdurchlässigkeit sank von
13,0 auf 7,2 und der mittlere Korndurchmesser (Dm) fiel von 30,4 mm auf 23,3 mm
(alle Angaben sind Mittelwerte von drei Laichplätzen).
Die Dauer der Embryonalentwicklung der Äsche (Inkubationszeit im Interstitial) hing
von der Wassertemperatur ab. Sie betrug in der Lahn durchschnittlich 156,3 Tagesgrade
bzw. 16,9 Tage bei 9,25 °C. Die Abhängigkeit der Inkubationszeit von der
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durchschnittlichen Wassertemperatur wurde in der vorliegenden Arbeit durch eine
Potenzfunktion beschrieben: y = 71,674x&#8722;0,7363 (R² = 0,9838).
Die limitierenden Faktoren für die Ei- und Larvalentwicklung der Äsche an der Lahn
waren die Ammoniakkonzentration und der Feinsedimentanteil im Interstitial. Ihre
Erhöhung ist Folge der erhöhten stofflichen Belastung und der hydraulisch
morphologischen Veränderungen der Lahn.
Das Äschenlarvenaufkommen an den natürlichen Laichplätzen war signifikant
negativ mit der Ammoniakkonzentration in 10 cm Sedimenttiefe korreliert (p < 0,05).
Die maximale Ammoniakbelastung eines natürlichen Laichplatzes lag bei 38 &#956;g/l
NH3-N. Im stofflichen Belastungsszenarium traten im Feld unterhalb der Kläranlage
innerhalb der Einleitungsfahne Ammoniakkonzentrationen bis 108 &#956;g/l NH3-N vor
dem Schlupf in den Nachmittagsstunden auf. In der sensiblen Phase nach dem
Schlupf waren die Larven einer NH3-N-Konzentration von maximal 52 &#956;g/l
ausgesetzt. In diesem Feld überlebte keine einzige Larve bis zum Ende des
Versuches. Im Versuchsfeld außerhalb der Kläranlageneinleitungsfahne (UKLA) war
die Gesamtmortalität mit 86 % ebenfalls noch sehr hoch bei einer maximalen NH3-NKonzentration
von 30 &#956;g/l nach dem Schlupf. Die Mortalität im Kontrollfeld (OKL) lag
mit 58 % deutlich niedriger. Als Grenzwert für die Larvalentwicklung der Äsche wird
daher eine NH3-N Konzentration von 25 &#956;g/l diskutiert.
Ursache der hohen Ammoniakwerte war der am Tage erhöhte pH-Wert der Lahn, der
zu einer Verschiebung des Ammonium/Ammoniak-Gleichgewichtes zugunsten des
Ammoniaks führte. An den natürlichen Laichplätzen lag der pH-Wert mit 8 bis 8,9 im
alkalischen Bereich. Auch in den stofflichen Belastungsszenarien wurden alkalische
pH-Werte bis 9,9 für den 10 cm Horizont modelliert. Der pH-Wert der freien Welle
zeigte ausgeprägte tagesperiodische Schwankungen (7,3 bis 9,9) mit Maximalwerten
in den Nachmittagsstunden. Diese nachmittäglichen pH-Maxima sind Folge der
erhöhten Photosyntheserate der Algen. Die Algenblüte wiederum ist zurückzuführen
auf die erhöhte Nährstofffracht der Lahn. An den natürlichen Laichplätzen konnten in
der freien Welle Orthophosphatkonzentrationen von 0,09 mg/l bis 0,32 mg/l o-PO4-P
(im Mittel 0,14 mg/l), Nitratkonzentrationen von 2,1 mg/l bis 4,32 mg/l NO3-N (im
Mittel 3,1 mg/l) und Ammoniumkonzentrationen von 0,02 mg/l bis 1,14 mg/l NH4-N
(im Mittel 0,43 mg/l) nachgewiesen werden. Der Einfluss der Kläranlage auf diese
Parameter konnte im stofflichen Belastungsszenarium dokumentiert werden. So war
die mittlere Ammoniumkonzentration der Lahn innerhalb der Einleitungsfahne mit
0,32 mg/l NH4-N acht Mal höher als der entsprechende Kontrollwert oberhalb der
Kläranlageneinleitung (0,04 mg/l NH4-N). Die mittlere o-PO4-P Konzentration
innerhalb der Einleitungsfahne war mit 0,25 mg/l mehr als doppelt so hoch wie der
Kontrollwert von 0,11 mg/l.
Eine weitere Folge der erhöhten Photosyntheserate war die hohe Sauerstoffkonzentration
am Tage. An den natürlichen Laichplätzen lag die Sauerstoffkonzentration
in der freien Welle mit 11,2 mg/l bis 16,5 mg/l O2 und in 10 cm Sedimenttiefe
mit 11,7 mg/l bis 15 mg/l O2 tagsüber immer im übersättigten Bereich. In der
Nacht kehrten sich die Sauerstoffverhältnisse durch die Respiration um. So wurden
in den stofflichen Belastungsszenarien nachts sehr geringe Sauerstoffkonzentrationen
bis 5,9 mg/l in der freien Welle dokumentiert. Im Interstitial lag die
Sauerstoffkonzentration generell niedriger als in der freien Welle, so dass davon
auszugehen ist, dass die Äscheneier und –larven nachts kritischen Sauerstoffwerten
ausgesetzt waren.
Die relativ hohen Nitritwerte im Interstitial dürften sich durch die hohen Ammoniakkonzentration
und den hohen pH-Wert erklären. An den natürlichen Laichplätzen
wurden 170 &#956;g/l und in den Versuchsfeldern 970 &#956;g/l NO2-N als maximale
Konzentration in 10 cm Sedimenttiefe ermittelt (Folge einer Stoßbelastung). Zu den
übrigen Messzeitpunkten lagen die NO2-N-Werte an den natürlichen Laichplätzen mit
36 -80 &#956;g/l und in allen drei Versuchsfeldern mit 25 bis 70 &#956;g/l deutlich niedriger. Die
Nitritstoßbelastung wirkte sich anscheinend nicht toxisch auf die Äscheneier und -
larven aus.
Das Äschenlarvenaufkommen war signifikant negativ mit dem Feinsedimentanteil
(Korndurchmesser < 2 mm) des Laichplatzes korreliert (p < 0,05). Der maximale
Feinsedimentanteil an einem natürlichen Äschenlaichplatz lag bei 14,6 % bzw.
23,7 % (abzüglich der größeren Partikelfraktionen). Ursache dieses erhöhten
Feinsedimentanteils war die fehlende Durchspülung des Interstitials bei Ausbleiben
des Winterhochwassers. Als Folge hiervon halbierte sich das Äschenlarvenaufkommen
im Vergleich zum entsprechenden Wert eines Jahres mit Winterhochwasser
(228 Larven gegenüber 582 Larven).
Zur Förderung der bestehenden Äschenpopulation müsste die Nährstofffracht der
Lahn deutlich gesenkt und die Kiesumlagerung bzw. –durchspülung gefördert, das
Bettprofil verbreitert und damit verflacht werden. Der Einbau einer Nitrifikations- und
Denitrifikationsstufe in die Kläranlage Sarnau-Göttingen und die Renaturierung der
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Lahn (mit Mäanderbildung) bei Cölbe sind erste Schritte in diese Richtung. Die
Nährstoffkonzentrationen insbesondere die Phosphatkonzentrationen liegen in der
Lahn derzeit noch deutlich über der Kategorie naturnah und sind weit entfernt vom
EU-Richtwert für Salmonidengewässer. Auf gewässerbaulicher (hydraulischmorphologischer)
Seite könnte schon der Rückbau der Ufersicherung zu einer
dynamischen Veränderung des Flussbettes mit vermehrter, naturgemäßer Strukturvielfalt
führen: zu einem breiteren und verflachten Bettprofil mit Flachwasserzonen
und Kiesbänken und zur Entstehung eines Furkationsgerinnes. Hierdurch würde sich
die Anzahl an potentiellen Laichbiotopen und Aufwuchshabitaten der Äsche erhöhen.
Die Probleme der Lahn sind typisch für die Situation von ausgebauten und stofflich
belasteten Flüssen in Mitteleuropa. Insofern lassen sich die Erkenntnisse zur
Förderung der Äschenbrut in der Lahn auf andere mitteleuropäische Flüsse
übertragen.

Zusammenfassung: 1. Im oberen Mainsystem, an Main und Rodach (Oberfranken/Nordbayern) wurden seit 1992 durch das Wasserwirtschaftsamt Bamberg ausgedehnte Fließgewässerrenaturierungen durchgeführt. Die Maßnahmen umfassen aktuell 25 Flussbereiche mit mehr als 15 km Länge. Flussbettaufweitungen, neue Seitenarme und die Anbindung der Aue und lateraler Gewässer erhöhen den Retentionsraum, verringern die Abflussgeschwindigkeit und verbessern den Geschiebetransport. Diese wasserbaulichen Maßnahmen verbesserten die natürliche Flussdynamik und erhöhten die Habitatvielfalt.
2. Schwerpunkt dieser Untersuchung der Jahre 1999 und 2002-2004 war die Erfassung der fischökologischen Funktionalität unterschiedlicher Renaturierungsmaßnahmen im oberen Mainsystem. Die Zusammensetzung und zeitliche Veränderung von Fischgemeinschaften wurde zwischen drei regulierten und renaturierten Flussbereichen verglichen. Der Einfluss morphologischer und hydrologischer Parameter auf die Fischbestände wurde analysiert (Breiten- und Tiefenvarianz bzw. Abfluss). Für die Leitfischart Barbe (Barbus barbus) wurde die Bestandsdynamik und der Populationsaufbau ermittelt. Zusätzlich zu weiteren Untersuchungen von renaturierten Flussbereichen wurden verhaltensökologische Mechanismen analysiert (Migrationsverhalten, Drift), die wichtige Zyklen der Rekrutierung von Flussfischen sind. Mit der Elektrofischerei und dem Zugnetz wurden aktive Fangmethoden genauso angewandt wie passive Methoden, zu nennen sind Forney-Methode, Lichtfallen, Drift- und Trappnetze, um die Fragestellungen detailliert zu bearbeiten (siehe Einleitung).
3. Während der Untersuchungszeit wurden im Main und der Rodach insgesamt 32 Fischarten erfasst. Damit konnten 70% der 45 Fischarten Oberfrankens nachgewiesen werden. Davon waren 15 Arten in der Roten Liste Deutschlands aufgeführt, von denen wiederum 13 Arten in der Roten Liste Bayerns vorkamen. Die Aufkommen indifferenter (10 Arten), kieslaichender (9 lithophile Arten) und obligat an Pflanzen laichende Fischarten (8 phythophile Arten) waren relativ ausgeglichen und ließen auf eine hohe Vielfalt an Reproduktionsbiotopen im untersuchten Mainsystem schließen.
Alle weiteren Arten gehörten anderen Laichgilden an. Aus naturschutzfachlicher Sicht war der Nachweis von 8 kieslaichenden und bundesweit gefährdeten Fischarten hoch zu bewerten (Äsche, Thymallus thymallus; Bachforelle, Salmo trutta; Barbe, Barbus barbus; Hasel, Leuciscus leuciscus; Lachs, Salmo salar; Nase, Chondrostoma nasus; Nerfling, Leuciscus idus und Rapfen, Aspius aspius). Im oberen Mainsystem gehörten damit 25 % der nachgewiesenen Arten der am stärksten gefährdeten Laichgilde der Flussfische an.
4. Einheitliche, charakteristische Fischgemeinschaften konnten in den Monitoring-Bereichen weder durch den Ausbauzustand der Flussstrecken (reguliert vs. renaturiert), noch durch die Streckentypen (Haupt- oder Nebengerinne, bzw. regulierter Flussbereich) vorhergesagt werden. Die Zusammensetzung der Fischgemeinschaft wurde vorrangig durch die geografische Lage der Monitoring Bereiche im Flusssystem bestimmt. Flussabwärts stiegen die Fischdichten und Erträge deutlich an, vor allem in den Seitengewässern. Die renaturierten Flussbereiche waren insgesamt die produktiveren Fischbezirke.
5. In den regulierten und renaturierten Flussbereichen aller Monitoring-Bereiche dominierten die euryöken Cyprinidenarten Aitel (Leuciscus leuciscus), Laube (Alburnus alburnus) und Rotauge (Rutilus rutilus) die adulte und juvenile Fischgemeinschaft. In den renaturierten Flussbereichen bildeten sich jedoch mit den Jahren komplexere, im Bestand ausgeglichenere und spezialisiertere Artengemeinschaften heraus, während die regulierten Flussbereiche zunehmend von euryöken Fischarten bestimmt wurden. In den regulierten Flussbereichen waren die Jungfischbestände gering. Die Entwicklung der Jungfischgemeinschaften hing vom Zeitpunkt der Flussrenaturierung ab. Zu Beginn stiegen die Bestände euryöker Cyprinidenarten an, bevor sich rheophile Jungfische, besonders in den renaturierten Hauptgerinnestrecken, durchsetzten.
6. Die renaturierten Seitengewässer waren wichtige Winterstandorte für die adulten und juvenilen Fischbestände. Stabile hydrologische und physikochemische Bedingungen, variable Gewässerstrukturen und ein niedriger Prädationsdruck
reduzierten die Mortalität der Bestände. Die morphologische Struktur, die Ausdehnung, die Anzahl und die Lage der Winterhabitate im Flusssystem (Grad der Isolation, Verzahnung mit der Aue) bestimmten zusammen mit dem Aufkommen an Raubfischen den Rekrutierungserfolg der einsömmrigen Jungfische (Altersklasse 0+). Die Variabilität der Gewässertiefe war das wichtigste Strukturmerkmal für die Qualität der Winterhabitate. Im Winter stiegen die Artenvielfalt, Diversität, Evenness und das durchschnittliche Körpergewicht der Jungfische (Altersklasse 0+ und 1+) bei zunehmender Tiefenvarianz signifikant an. Die Untersuchung am oberen Mainsystem zeigte, dass die Anlage tiefenvariabler Seitengewässer einen vielfältigen und ausgeglichenen Fischbestand fördern kann.
7. Die Driftphase ist ein Engpass im Lebenszyklus larvaler und juveniler Fische. Die renaturierten Flussbereiche waren für die Driftstadien Refugien mit günstigen Wachstumsbedingungen. Zusätzlich waren sie wichtige Ausgangspunkte für die Verbreitung der Jungfische im Flusssystem. In der Drift wurden 11 Arten erfasst. Es dominierten die Cyprinidenarten Aitel, Barbe, Gründling, Laube und Rotauge.
Die Drift zeigte ein deutliches saisonales und tageszeitliches Muster. Das gesamte Driftaufkommen nahm mit steigenden Wassertemperaturen zu. Der artspezifische Verlauf hing von der Laichperiode ab. Hydrologische Parameter bestimmten die Driftintensität. Die Drift konzentrierte sich in den regulierten Flussbereichen auf die Nacht. In den renaturierten Flussbereichen wurde zusätzlich die Dämmerung genutzt.
Die verlängerte Driftphase und die generell höhere Driftintensität in den renaturierten Flussbereichen steigerte die Chance, flussabwärts gelegene Habitate zu erreichen.
8. Die neu gestaltete Altwasser-Kiesseeanbindung zum Main ist ein wichtiges Laichgebiet und Jungfischhabitat. Die laterale Gewässerstruktur wurde von den juvenilen und adulten Fischgemeinschaften als Nahrungshabitat und Wintereinstand genutzt. Als Folge kam es zu umfangreichen saisonalen und tagesrhythmischen Wanderbewegungen zwischen Fluss und Seitengewässer. Wegen des hohen Raubfischbestands wanderten die Fische hauptsächlich bei Nacht.
Während der Hauptlaichzeit der Cypriniden und Perciden (Ende April bis Juli 2003) wanderten mehr Laichfische in das Seitengewässer als in den Fluss. Besonders für die phythophilen Arten Hecht (Esox lucius), Schleie (Tinca tinca) und Rotfeder (Scardinius erythrophthalmus) waren die Laichbedingungen im Seitengewässer günstig (submerse Makrophyten, ausgedehnte Überflutungszonen, hohe Wassertemperatur). Die Anbindung war im Vergleich zum regulierten Main und einem reliktischen Altwasserarm flussabwärts das hochwertigste Jungfischhabitat für viele Cypriniden- und Percidenarten der Altersklasse 0+. Das reichhaltige Zooplanktonangebot in der Anbindung führte zu tageszeitabhängigen „feeding migrations“ bei juvenilen und adulten Fischen. Im Oktober begannen die juvenilen und adulten Fische ihre Wintermigration in die Altwasser-Kiesseeanbindung, ausgelöst durch fallende Wassertemperaturen und steigende Abflusswerte. Die physikochemischen und hydrologischen Bedingungen waren für die Fische dort günstiger als im regulierten Main.
9. Die Renaturierungsmaßnahmen verbesserten für die Leitfischart Barbe das Angebot, die Größe und die Verknüpfung lebenswichtiger Habitattypen. Innerhalb von 5 Jahren (1999-2004) stieg der Anteil der Barbe am gesamten Fischbestand von 12% auf 16%. Die Erträge erreichten natürliche Bestandswerte. Die intakte Populationsstruktur der Barbe, charakterisiert durch ein ausgewogenes Geschlechterverhältnis und einen Überhang an Jungfischen, belegte eine grundlegende Verbesserung des Rekrutierungspotenzials durch die Flussrenaturierungen. Das vielfältige, ausgedehnte und eng verzahnte Angebot an Jungfischhabitaten in den renaturierten Flussbereichen verbesserte die Bestandsentwicklung 5 weiterer rheophiler Fischarten (Aitel, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen).
10. Die Untersuchung der Flutmulden an der Rodachrenaturierung Redwitz zeigte, dass ausgedehnte Auenbereiche und neu geschaffene Auengewässer eine wichtige Funktion als Refugien und Jungfischhabitate besitzen und den natürlichen Fischbestand stabilisieren können.
11. Die Abflussdynamik beeinflusste die Fischgemeinschaften. Während Hochwasserwellen konzentrierten sich die Fischbestände kurzfristig entlang der Ufer, in den Seitengewässern und den Überflutungszonen der Aue. Das bessere Angebot an Refugien in renaturierten Flussbereichen erleichterte den Fischen ein schnelles Ausweichen.
Mittelfristig bestimmten die Abflussverhältnisse zur Laichzeit und während der Jungfischentwicklung die Jahrgangsstärken der Fischarten. Ausbleibende Hochwasserwellen in Frühjahr und Sommer 2003 förderten die 0+ Jahrgangstärken der rheophilen Arten Barbe, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen. Strukturelle und hydromorphologische Veränderungen von Flussbereichen durch wiederholte Hochwasserwellen veränderten langfristig das Artenspektrum der Fischgemeinschaft (z.B. Rodach).
12. Von den aktuell ausgeführten Renaturierungsmaßnahmen, die sich vorrangig auf den Hauptstrom konzentrieren, profitieren vor allem die Bestände rheophiler Fischarten.
Zukünftige Renaturierungsmaßnahmen müssen die qualitative und quantitative Verbesserung der lateralen Gewässerverknüpfung stärken (Altwässer, Kiesseen). Dies würde die Situation der phythophilen Fischarten verbessern und das Angebot an Refugialräumen erhöhen. Winterliche Extremabflüsse werden durch die Klimaerwärmung zunehmen, wodurch Refugien für die Fischbestände noch wichtiger werden.
13. Ein praxisrelevantes Leitbild des Mains als dynamischer Kiesfluss muss seine funktionalen Aspekte in den Mittelpunkt stellen, wie die Abflussdynamik, das Habitatmosaik, das Angebot an Refugien und die Verknüpfung zwischen Fluss und Aue. Damit werden zusätzlich wichtige verhaltensökologische Mechanismen im Lebenszyklus der Flussfische abgedeckt (Drift, saisonale und tageszeitliche Wanderungen etc.). Die Wiederherstellung der historisch belegten Fischgemeinschaft mit Langdistanzwanderern wie Lachs (Salmo salar) und Maifisch (Alosa alosa) ist im oberen Mainsystem alleine durch die Renaturierungsmaßnahmen nicht zu erreichen. Weitere Verbesserungen der Längsdurchgängigkeit im gesamten Mainsystem sind notwendig.