Zusammenfassung: Günstige Ablaichbedingungen und die ungestörte Entwicklung der Eier und Larven
im Interstitial sind die Grundlagen einer erfolgreichen Äschenreproduktion. In den
letzten Jahrzehnten sind die Äschenbestände (Thymallus thymallus, L. 1758) in
Mitteleuropa deutlich zurückgegangen. Die vorliegende Arbeit hat es sich daher zum
Ziel gemacht, die Ablaichmöglichkeiten und die limitierenden Faktoren der
Embryonal- und Larvalentwicklung der Äsche in einem anthropogen belasteten Fluss
zu ermitteln. Im Besonderen sollten die Auswirkungen der stofflichen
Gewässerbelastung auf die Entwicklung der Äscheneier und –larven im Interstitial
erfasst werden.
An einem deutschen Mittelgebirgsfluss, der Lahn, wurde die Anzahl und Struktur der
Äschenlaichplätze in drei unterschiedlichen Gewässerabschnitten aufgenommen,
das Ablaichverhalten beobachtet und das Larvenaufkommen von 1995-1999
dokumentiert. Mithilfe von standardisierten Siebsätzen gelang es erstmals, die
genaue Zusammensetzung des Laichsubstrates zu beschreiben. Das Sieben des
Laichsubstrates erfolgte in zwei Jahren mit unterschiedlichen Abflussverhältnissen
(1996 und 1997).
Zur Erfassung der Milieubedingungen im Interstitial wurden in zwei Jahren (1996 und
1997) Schlauchsysteme an den natürlichen Laichplätzen vergraben. Aus den unterschiedlichen
Tiefenhorizonten (10 – 20 – 30 cm) wurde damit das Interstitialwasser
gezogen und das SBV sowie der Gehalt an O2, CO2, NO3
-, NO2
-, NH4
+, NH3 und o-
PO4, sowie der pH-Wert, die Temperatur und die Leitfähigkeit bestimmt. Die
Auswirkungen unterschiedlicher stofflicher Belastung auf das Interstitialmilieu und auf
die Entwicklung von Äscheneiern und Larven wurden im Jahr 2000 in Freilandexperimenten
untersucht. In drei Versuchsfeldern mit unterschiedlicher Abwasserbelastung
(oberhalb der Kläranlage (OKL) = Kontrollfeld, unterhalb der Kläranlage
innerhalb (UKLI) und außerhalb (UKLA) der Einleitungsfahne) wurden
Expositionsboxen mit Äscheneiern vergraben. Parallel dazu wurden
Schlauchsysteme zur Interstitialwasserentnahme ins Sediment eingebracht. Der
Tagesgang der Temperatur, der Sauerstoffkonzentration, des pH-Wertes, der
Trübung und der Leitfähigkeit in der freien Welle wurde parallel während der
Inkubationszeit durch eine Onlinemessung erfasst. Anhand der Onlinemessung in
der freien Welle wurde der Tagesgang der entsprechenden Parameter im Interstitial
modelliert. Die Expositionsboxen wurden zu drei verschiedenen
Entwicklungszeitpunkten der Äsche ausgegraben und die Mortalität und
Morphometrie der Tiere bestimmt.
In der Lahn wanderte die Äsche Anfang April an die Laichplätze. Die Männchen
verteidigten dort langgestreckte Reviere mit einer Größe von 4,5 – 8 m². Der Ablaichvorgang
begann nachmittags bei Wassertemperaturen ab 8 °C und dauerte 8 – 10
Tage. Zwischen den einzelnen Ablaichvorgängen suchte die Äsche tiefe ufernahe
Kolke, die von Ästen, Wurzeln oder Totholz bedeckt wurden, als Ruhehabitate auf.
Diese Ruhehabitate waren zwischen 73 cm und 107 cm tief (durchschnittlich 91 cm)
und hatten eine mittlere Oberflächenströmung von 50 cm/s (38 – 67 cm/s) und eine
mittlere, wenig variable Grundströmung von 22 cm/s (15 – 27 cm/s).
Als Laichplatz wählte die Äsche überströmte Flachwasserzonen im Bereich von
Riffeln oder Kiesbänken, bei niedrigem Wasserstand auch Kiessubstrate innerhalb
von Fließstrecken. Die Oberflächenströmung der Laichplätze variierte zwischen
36 cm/s und 88 cm/s (im Mittel 61 cm/s) und die Strömung am Gewässergrund
zwischen 25 cm/s und 56 cm/s (im Mittel 34 cm/s). Die Wassertiefe der Laichplätze
reichte von 25 cm bis 64 cm (durchschnittlich 41 cm). Die Anzahl an potentiellen
Laichplätzen war durch den Querverbau (Staubereiche vor Wehren sind zu tief und
wenig strömend) und den Längsverbau (Ufersicherung verhindert das Entstehen
neuer Kiesbänke im Randbereich) in der Lahn begrenzt.
Das Laichsubstrat war überwiegend kiesig (Anteil von Fein- bis Grobkies
durchschnittlich 53 – 89 %). Die dominierende Einzelfraktion stellte der Grobkies
(Korndurchmesser 20 – 63 mm) mit durchschnittlich 30 – 50 %, gefolgt von größeren
Steinen (> 63 mm: 3 – 35 %), Mittelkies (6,3-20 mm: 14 – 30 %) und Grobsand (0,63 -
2,0 mm: 5 – 12 %) dar. Der Anteil der kleineren Partikel (< 2 mm) war an allen drei
Stellen sehr gering (5 – 12 %). Der Ausfall des Winterhochwassers 1996 führte zu
einer Veränderung der Substratzusammensetzung. Der Feinsedimentanteil
(Korndurchmesser < 2 mm) an den Laichplätzen erhöhte sich von durchschnittlich
6,1 % auf 10,6 %, der Fredle-Index (fi) als Maß der Substratdurchlässigkeit sank von
13,0 auf 7,2 und der mittlere Korndurchmesser (Dm) fiel von 30,4 mm auf 23,3 mm
(alle Angaben sind Mittelwerte von drei Laichplätzen).
Die Dauer der Embryonalentwicklung der Äsche (Inkubationszeit im Interstitial) hing
von der Wassertemperatur ab. Sie betrug in der Lahn durchschnittlich 156,3 Tagesgrade
bzw. 16,9 Tage bei 9,25 °C. Die Abhängigkeit der Inkubationszeit von der
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durchschnittlichen Wassertemperatur wurde in der vorliegenden Arbeit durch eine
Potenzfunktion beschrieben: y = 71,674x−0,7363 (R² = 0,9838).
Die limitierenden Faktoren für die Ei- und Larvalentwicklung der Äsche an der Lahn
waren die Ammoniakkonzentration und der Feinsedimentanteil im Interstitial. Ihre
Erhöhung ist Folge der erhöhten stofflichen Belastung und der hydraulisch
morphologischen Veränderungen der Lahn.
Das Äschenlarvenaufkommen an den natürlichen Laichplätzen war signifikant
negativ mit der Ammoniakkonzentration in 10 cm Sedimenttiefe korreliert (p < 0,05).
Die maximale Ammoniakbelastung eines natürlichen Laichplatzes lag bei 38 μg/l
NH3-N. Im stofflichen Belastungsszenarium traten im Feld unterhalb der Kläranlage
innerhalb der Einleitungsfahne Ammoniakkonzentrationen bis 108 μg/l NH3-N vor
dem Schlupf in den Nachmittagsstunden auf. In der sensiblen Phase nach dem
Schlupf waren die Larven einer NH3-N-Konzentration von maximal 52 μg/l
ausgesetzt. In diesem Feld überlebte keine einzige Larve bis zum Ende des
Versuches. Im Versuchsfeld außerhalb der Kläranlageneinleitungsfahne (UKLA) war
die Gesamtmortalität mit 86 % ebenfalls noch sehr hoch bei einer maximalen NH3-NKonzentration
von 30 μg/l nach dem Schlupf. Die Mortalität im Kontrollfeld (OKL) lag
mit 58 % deutlich niedriger. Als Grenzwert für die Larvalentwicklung der Äsche wird
daher eine NH3-N Konzentration von 25 μg/l diskutiert.
Ursache der hohen Ammoniakwerte war der am Tage erhöhte pH-Wert der Lahn, der
zu einer Verschiebung des Ammonium/Ammoniak-Gleichgewichtes zugunsten des
Ammoniaks führte. An den natürlichen Laichplätzen lag der pH-Wert mit 8 bis 8,9 im
alkalischen Bereich. Auch in den stofflichen Belastungsszenarien wurden alkalische
pH-Werte bis 9,9 für den 10 cm Horizont modelliert. Der pH-Wert der freien Welle
zeigte ausgeprägte tagesperiodische Schwankungen (7,3 bis 9,9) mit Maximalwerten
in den Nachmittagsstunden. Diese nachmittäglichen pH-Maxima sind Folge der
erhöhten Photosyntheserate der Algen. Die Algenblüte wiederum ist zurückzuführen
auf die erhöhte Nährstofffracht der Lahn. An den natürlichen Laichplätzen konnten in
der freien Welle Orthophosphatkonzentrationen von 0,09 mg/l bis 0,32 mg/l o-PO4-P
(im Mittel 0,14 mg/l), Nitratkonzentrationen von 2,1 mg/l bis 4,32 mg/l NO3-N (im
Mittel 3,1 mg/l) und Ammoniumkonzentrationen von 0,02 mg/l bis 1,14 mg/l NH4-N
(im Mittel 0,43 mg/l) nachgewiesen werden. Der Einfluss der Kläranlage auf diese
Parameter konnte im stofflichen Belastungsszenarium dokumentiert werden. So war
die mittlere Ammoniumkonzentration der Lahn innerhalb der Einleitungsfahne mit
0,32 mg/l NH4-N acht Mal höher als der entsprechende Kontrollwert oberhalb der
Kläranlageneinleitung (0,04 mg/l NH4-N). Die mittlere o-PO4-P Konzentration
innerhalb der Einleitungsfahne war mit 0,25 mg/l mehr als doppelt so hoch wie der
Kontrollwert von 0,11 mg/l.
Eine weitere Folge der erhöhten Photosyntheserate war die hohe Sauerstoffkonzentration
am Tage. An den natürlichen Laichplätzen lag die Sauerstoffkonzentration
in der freien Welle mit 11,2 mg/l bis 16,5 mg/l O2 und in 10 cm Sedimenttiefe
mit 11,7 mg/l bis 15 mg/l O2 tagsüber immer im übersättigten Bereich. In der
Nacht kehrten sich die Sauerstoffverhältnisse durch die Respiration um. So wurden
in den stofflichen Belastungsszenarien nachts sehr geringe Sauerstoffkonzentrationen
bis 5,9 mg/l in der freien Welle dokumentiert. Im Interstitial lag die
Sauerstoffkonzentration generell niedriger als in der freien Welle, so dass davon
auszugehen ist, dass die Äscheneier und –larven nachts kritischen Sauerstoffwerten
ausgesetzt waren.
Die relativ hohen Nitritwerte im Interstitial dürften sich durch die hohen Ammoniakkonzentration
und den hohen pH-Wert erklären. An den natürlichen Laichplätzen
wurden 170 μg/l und in den Versuchsfeldern 970 μg/l NO2-N als maximale
Konzentration in 10 cm Sedimenttiefe ermittelt (Folge einer Stoßbelastung). Zu den
übrigen Messzeitpunkten lagen die NO2-N-Werte an den natürlichen Laichplätzen mit
36 -80 μg/l und in allen drei Versuchsfeldern mit 25 bis 70 μg/l deutlich niedriger. Die
Nitritstoßbelastung wirkte sich anscheinend nicht toxisch auf die Äscheneier und -
larven aus.
Das Äschenlarvenaufkommen war signifikant negativ mit dem Feinsedimentanteil
(Korndurchmesser < 2 mm) des Laichplatzes korreliert (p < 0,05). Der maximale
Feinsedimentanteil an einem natürlichen Äschenlaichplatz lag bei 14,6 % bzw.
23,7 % (abzüglich der größeren Partikelfraktionen). Ursache dieses erhöhten
Feinsedimentanteils war die fehlende Durchspülung des Interstitials bei Ausbleiben
des Winterhochwassers. Als Folge hiervon halbierte sich das Äschenlarvenaufkommen
im Vergleich zum entsprechenden Wert eines Jahres mit Winterhochwasser
(228 Larven gegenüber 582 Larven).
Zur Förderung der bestehenden Äschenpopulation müsste die Nährstofffracht der
Lahn deutlich gesenkt und die Kiesumlagerung bzw. –durchspülung gefördert, das
Bettprofil verbreitert und damit verflacht werden. Der Einbau einer Nitrifikations- und
Denitrifikationsstufe in die Kläranlage Sarnau-Göttingen und die Renaturierung der
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Lahn (mit Mäanderbildung) bei Cölbe sind erste Schritte in diese Richtung. Die
Nährstoffkonzentrationen insbesondere die Phosphatkonzentrationen liegen in der
Lahn derzeit noch deutlich über der Kategorie naturnah und sind weit entfernt vom
EU-Richtwert für Salmonidengewässer. Auf gewässerbaulicher (hydraulischmorphologischer)
Seite könnte schon der Rückbau der Ufersicherung zu einer
dynamischen Veränderung des Flussbettes mit vermehrter, naturgemäßer Strukturvielfalt
führen: zu einem breiteren und verflachten Bettprofil mit Flachwasserzonen
und Kiesbänken und zur Entstehung eines Furkationsgerinnes. Hierdurch würde sich
die Anzahl an potentiellen Laichbiotopen und Aufwuchshabitaten der Äsche erhöhen.
Die Probleme der Lahn sind typisch für die Situation von ausgebauten und stofflich
belasteten Flüssen in Mitteleuropa. Insofern lassen sich die Erkenntnisse zur
Förderung der Äschenbrut in der Lahn auf andere mitteleuropäische Flüsse
übertragen.
Schlüsselwörter: Fisch, Äsche, Thymallus thymallus, Fortpflanzung, Anthropogen
